Bombyx mori: единственное одомашненное насекомое

Bombyx mori — бабочка из семейства настоящих шелкопрядов (Bombycidae) отряда чешуекрылых. Шёлк даёт не бабочка, а её гусеница: перед окукливанием она завивает вокруг себя кокон из единственной непрерывной нити.

Главная особенность вида в том, что в дикой природе его не существует. Bombyx mori — единственное полностью одомашненное насекомое на планете: все популяции живут только у человека, и ни одна не способна существовать самостоятельно. Медоносная пчела, с которой его иногда сравнивают, одомашнена лишь частично — рой может улететь и выжить в дупле.

Дикий предок известен: Bombyx mandarina, дикий тутовый шелкопряд Восточной Азии. Он мельче, темнее, летает и нормально живёт в природе. Генетические исследования подтверждают происхождение домашней формы от него.

Геном Bombyx mori прочитан в 2004 году — независимо китайской и японской группами. С тех пор шелкопряд стал модельным объектом генетики насекомых: на нём изучают развитие, иммунитет, феромонную коммуникацию и производят рекомбинантные белки.

За тысячелетия отбора шелкопряд утратил почти всё, что нужно для выживания.

Полёт. Крылья у бабочки есть, но летательные мышцы недоразвиты, а тело слишком тяжёлое. Взрослое насекомое способно только трепетать крыльями и переползать.

Окраску. Дикий предок маскируется под кору. Домашняя форма белая — заметная для любого хищника, но удобная для человека: белый кокон даёт нить, которую можно красить в любой цвет.

Подвижность гусеницы. Она почти не уходит с кормушки. Если лист закончился, гусеница не отправится его искать — она будет ждать.

Страх. Реакции избегания практически отсутствуют: гусеница не прячется и не сопротивляется.

Пищевую гибкость. Домашний шелкопряд ест только лист шелковицы и от другого корма отказывается, даже голодая.

Взамен человек получил ровно то, что отбирал: крупный кокон, длинную ровную нить светлого цвета, предсказуемые сроки развития и способность гусениц жить скученно, не поедая друг друга. Это классическая сделка одомашнивания — выживаемость в обмен на продуктивность. У шелкопряда она доведена до предела.

Шелкопряд — один из первых одомашненных организмов, у которого прочитали геном, и результаты кое-что прояснили в истории одомашнивания.

В 2004 году вышли сразу две независимые черновые сборки — китайской и японской групп. Китайская работа, опубликованная в Science, охватила около 91 % известных на тот момент генов шелкопряда и оценила их число примерно в 18,5 тысячи. Японская сборка насчитывала более 49 тысяч скаффолдов общей длиной 514 Мб. Обе были фрагментарны; в 2008 году объединённая сборка дала геном около 432 Мб, привязанный к всем 28 хромосомам.

Что из этого следует для истории.

Происхождение подтвердилось. Анализ митохондриальных геномов помещает Bombyx mori внутрь китайских популяций дикого Bombyx mandarina — то есть одомашнивание произошло в Китае, а не параллельно в нескольких местах.

Родство сохранилось. Домашний и дикий шелкопряды до сих пор способны скрещиваться и давать потомство — разошлись они недостаточно давно, чтобы стать разными видами в строгом смысле.

Обнаружилась хромосомная перестройка. У домашнего шелкопряда 28 пар хромосом, у японского дикого — 27: две хромосомы домашней формы у дикой слиты в одну. Это редкий случай, когда различие между дикой и домашней формой видно прямо на уровне кариотипа.

Практический смысл этих работ не исторический, а селекционный: зная геном, можно вести отбор по маркерам, а не вслепую, и создавать линии с заданными свойствами кокона и устойчивостью к болезням.

Пород шелкопряда выведено множество, и главное различие между ними — число поколений в году (вольтинность). Оно определяется способностью яйца впадать в диапаузу, то есть зимнюю спячку.

Моновольтинные — одно поколение в год. Яйца обязательно проходят диапаузу и требуют зимовки. Характерны для умеренного климата. Кокон крупный, нить качественная.

Бивольтинные — два поколения. Компромисс между качеством и количеством; основа современного промышленного шелководства в Индии и Китае.

Поливольтинные — до пяти-восьми поколений в год, диапаузы нет. Характерны для тропиков. Коконы мельче, нить короче и грубее, зато урожай снимают круглый год.

Отдельно выделяют гибриды. Как и в растениеводстве, скрещивание двух чистых линий даёт гетерозис — потомство крепче и продуктивнее обоих родителей. Практически всё промышленное шелководство сегодня работает на гибридах, а чистые линии хранят на селекционных станциях.

Исторически в Россию завозили японскую, французскую, итальянскую, хорасанскую и бухарскую породы — собственной селекционной базы долго не было.

Грена — это яйца шелкопряда, и её производство выделено в самостоятельное звено отрасли. Фермер, выкармливающий гусениц, не разводит бабочек: он покупает грену на гренажном заводе.

Причина не в удобстве, а в болезнях. Главная беда шелководства — пебрина, передающаяся через яйцо от матери к потомству. Единственный надёжный способ борьбы — проверять каждую бабочку-производительницу под микроскопом и уничтожать потомство заражённых. Этот метод разработал Луи Пастер в 1870 году, и он применяется до сих пор.

Гренажное хозяйство — это чистота уровня лаборатории, контроль температуры и влажности, учёт родословных и микроскопия. Фермерскому хозяйству такое не под силу, а без этого выкормка превращается в лотерею.

Одна бабочка откладывает в среднем 300–500 яиц. Грену хранят при низкой температуре, управляя диапаузой: охлаждением её продлевают, нагревом и обработкой прерывают. Это позволяет планировать выкормку под график цветения шелковицы, а не под календарь насекомого.